贾桂康 张智英
摘要：于2018年9—11月对广西壮族自治区右江河谷4个县（市、区）不同生境空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）的发生及分布情况进行调查。结果表明，右江河谷4个县（市、区）的河道、农田田埂、沟渠、道路边、绿化带均有空心莲子草的分布。其中，田埂发生频率最高，其次为沟渠、道路边。与其他生境相比，活水沟渠生长的空心莲子草较其他生境的表现最为旺盛。在地理区划分布上，田阳区、田东县的空心莲子草分布面积最大，右江区与平果市在农田、绿化带、村宅旁有少量分布，且具有局部种群密度高、聚集性强的特点，但面积比其他县（市、区）小。
关键词：右江河谷;空心莲子草;发生频率;分布
中图分类号：Q14 文献标志码：A 文章编号：1003-935X（2020）01-0023-08
Abstract：The occurrence and distribution of Alternanthera philoxeroides were investigated in different habitats of four cities （districts or counties） in the Youjiang river valley of Guangxi Zhuang Autonomous Region from September to November 2018. A. philoxeroides distributed in watercourses，farmland ridges，ditches，roadsides and green belts of the four districts or counties of the Youjiang river valley. It occurred at highest frequency in the farmland ridges，followed by the ditches and roadsides. A. philoxeroides growing in ditches of flowing water had the highest population advantage compared with other habitats. A. philoxeroides was most widely distributed in Tianyang district and Tiandong county. A. philoxeroides was less disseminated in the farmlands，green belts and villages houses of Youjiang district and Pingguo city，with characteristics of high local population density and strong aggregation，although the area was smaller than in other districts or counties.
Key words：Youjiang river valley;Alternanthera philoxeroides;frequency of occurrence;distribution
空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）为苋科莲子草属植物，原产于南美洲巴拉圭南部和阿根廷东北部的里奥拉普拉塔盆地以及巴拉圭和巴拉那河的湿地[1-3]。在第二次世界大战期间，空心莲子草被引入中国并在上海郊区和浙江北部平原种植，作为马饲料广泛使用，后被用作猪饲料并在我国南方各地进行种植。有研究表明，空心莲子草可分别造成水稻、玉米、蔬菜的产量损失达45%、19%、20%[4-5]。
空心莲子草茎秆表面通常呈灰绿色，有时带紫红色，叶对生且叶片2面均有短毛，头状花序单生于叶腋;花被5片，白色或粉红色，花期为5—11月，一般不结实，主要依靠茎芽繁殖[6-8]。自20世纪80年代以来，由于对空心莲子草缺乏科学的认识和有效的管控手段，南方各省份空心莲子草自然蔓生面积迅速扩大，对当地生态环境的危害十分严重[9]。多个省份都出现了空心莲子草围堵河道、入侵农田的现象，并且日趋频繁和严重，在空心莲子草入侵危害的过程中，陆生型表现出更强的传播能力和生存能力，但水生型对河道环境造成的危害更为严重。右江河谷在近年来也遭到空心莲子草入侵，成为严重的灾区之一。空心莲子草在河谷地区的入侵危害影响着当地的农作物生产[10]，威胁本土草本植物的生存，造成生态失衡。本研究對空心莲子草在右江河谷不同生境、不同地区的发生频率、分布情况进行调查，以期为有关部门采取防控措施提供重要的参考。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
右江河谷位于广西壮族自治区西部山区腹地，河谷两侧是大面积的丘陵山区，中间是狭长的河谷平原，属南亚热带季风气候，年平均气温为21.0～22.1 ℃，年平均降水量为1 100～1 200 mm，雨热同季，冬暖春旱，春季回暖快[11]。右江河谷是我国进行西部大开发战略中南宁-贵州-昆明经济带的中心，也是大西南最便捷的出海通道，拥有十分丰富的自然资源，区域优越性在近年来不断凸显，其范围包括百色市的右江区、田阳区、田东县、平果市，东西走向长约130 km，南北宽约20 km，是广西著名的粮食产区，也是“南菜北运”中重要的蔬果输出地。
1.2 研究方法
2018年9—11月，对右江河谷的河谷平原及两边山区的代表性村镇进行实地调查，调查方法以现场调查法、线路调查法与样方调查法为主[12]，有针对性地调查右江河谷地区空心莲子草的发生频率、分布情况及各种生境空心莲子草的生长情况。调查的生境包括路边、湖泊水库、河边、沟渠、田埂、城镇建设绿化地等。调查的样地充分囊括了右江河谷的各个村镇，形成了以国道323与324为主干线，省道、县道和村级道路为辅助路线向四周深入，覆盖右江河谷各个地区的一个网状调查范围。
为了调查的系统性和科学性，设定路线为“2线2支”。“2线”是以国道323、324线为主干线路，沿途调查村镇空心莲子草的发生及分布情况;“2支”是国道323与324线沿线的2种支路——县道和村级道路，间隔一定距离进入2种不同的支路进行调查，如省道206、县道X736、县道XB50、平果市313线，实地进行踏查和随机取样调查。
右江河谷中间是狭窄的河谷平原，两边为丘陵山地，所设样方以河谷中心地带为主，在东西长约130 km的区域间隔数十千米的村镇设立数个样方，如在右江区四塘镇至田阳区、田东县祥周镇至思林镇等乡镇间设立样方;在南北海拔较高的山区设立一定的对比性样方，如海拔740 m以上的大愣乡龙和村，海拔540 m左右的玉凤镇等，全面了解空心蓮子草在河谷不同海拔、不同生境的分布情况。样方的大小为1 m2或2 m2，对样方内空心莲子草的盖度、高度、生态位置等进行记录、统计，从而分析该地区空心莲子草的发生频率及其分布情况。
空心莲子草的发生率（F）是指所调查区域的特定生境出现空心莲子草的样方数占区域总样方数的比例[13]，即：
F=出现空心莲子草的样方数/区域的总样方数×100%。
2 结果与分析
通过为期3个月的间断性踏查和“2线2支”的线路调查，初步了解空心莲子草在区（县）内的分布情况和其主要生长区域。调查结果表明，右江河谷的不同区域均有空心莲子草的分布，83%的村落前后有明显聚集生长。
右江区的空心莲子草主要分布在四塘镇的水稻田埂和路边沟渠，大楞乡和百兰乡分布得较少，路边湿地偶有遇见;田阳区全区均有分布，低至海拔为90 m的右江边水稻田埂，高至海拔约为 540 m 的玉凤镇河边，百育镇分布密度较高，极易形成大面积的空心莲子草种群;田东县分布广，但分布总面积比田阳区小，田东县周边的合恒村、那平村有大面积聚集生长的情况发生，生长在路边和菜地的空心莲子草是环境草本层的绝对优势种;平果市由于平原地区较少，石山面积大，空心莲子草在其境内的分布主要集中在新安镇，在其他村镇的排水渠、水稻田田埂零落分布，面积较小，丘陵73%的地区基本没有空心莲子草分布。
空心莲子草在右江河谷的发生主要集中体现在稻田田埂、居民排水沟渠、净水池塘、湿地等生境，上述生境的发生频率都为100%。各县（市、区）内由于地理环境的差异，空心莲子草在各种生境中的发生频率会有所不同，山地的发生频率最小，居民排水沟渠的发生频率最大。活水沟渠的空心莲子草生长旺盛，种群优势十分明显，常表现为匍匐茎发达、植株叶面肥厚且颜色鲜嫩翠绿、垫状厚度高，生长密度一般大于383株/m2。
根据调查数据和踏查结果的分析，贯穿右江河谷的国道323、324线是陆生型空心莲子草的主要陆上传播通道;城镇建设过程中的人工绿化在很大程度上加速了空心莲子草大跨度的转移与传播;通过自然途径传播的空心莲子草往往传播速度较慢且不能成为群落中的绝对优势种群。
由图1可知，空心莲子草已经入侵了右江河谷的大部分平原地区，北至右江区的旺甸乡，南至河谷尾端平果市的新安镇，横跨了约130 km;田阳区和田东县的河谷平原分布密集度最高，平果市的丘陵地区分布密集度最低;在高海拔山区可以在河边、居民排水渠、甘蔗地田埂等生境中见到其身影。
澄碧湖水库作为百色地区重要的水库之一，周边的乡镇正遭受来自空心莲子草的入侵威胁，集中体现在永乐乡的水稻田、水利枢纽下游的濑浩村河边，垫状厚度可达42 cm，生长密度达 557株/m2，由于缺乏有效的治理手段，其入侵趋势逐渐加强，同样的情况发生在位于其他县（市、区）的小中型水库及其周边的支流。
2.1 右江河谷空心莲子草的发生频率
通过对右江河谷的实地调查发现，空心莲子草普遍出现在稻田田埂、活水沟渠、城镇绿化地、公路边、低洼湿地、河边（表1）。以上各生境中，活水沟渠、田埂、路边的发生频率超过80%，极易出现大量聚集、分布面积大的情况。
由实地调查55个样方的数据和踏查的结果可知，田阳区及田东县空心莲子草的发生频率明显高于其他地区，在2个地区的大部分生境中的发生频率都高于右江区及平果市，尤其在集中居住的村镇周边有大量聚集，面积大，广泛出现在路边、活水沟渠;水稻田埂发生频率最高，甘蔗地发生频率低，生长面积也比其他生境的小，且分布散。右江和部分支流出现少量水生型空心莲子草，河边堤岸多为大面积聚集生长的陆生型空心莲子草（百育村河边）;河谷地区的陆生型空心莲子草无论在发生频率还是分布面积上都高于水生型。
2.1.1 右江区空心莲子草的发生频率 右江区处于河谷平原上游，各地小气候相差明显，全区日照充足，降水量充沛，年平均气温为18.5～22.5 ℃，年均降水量为1 053.38 mm，森林覆盖率为68.5%。
右江区的空心莲子草主要生长在水稻田田埂、菜地旁及公路边，城镇绿化带中也是有发生，其中以百色市半岛公园内的绿化地最具代表性;澄碧湖周边的永乐乡、华润小镇的水稻田和四塘镇菜地田埂的出现频率高;较高海拔的大愣乡发生较少，主要发生在活水沟渠及甘蔗地田埂。
2.1.2 田阳区空心莲子草的发生频率 田阳区处于右江河谷中部，气温高，降水量充足，全年平均气温为22 ℃，年均降水量为1 100 mm。空心莲子草主要发生于该地区的水稻田田埂、甘蔗地间、流水沟渠，其中地势较为平缓的头塘镇、田州镇水稻田田埂有大量空心莲子草生长，处于南部石山区的那坡镇发生频率低，仅在河边的甘蔗地有少量分布。
2.1.3 田东县空心莲子草的发生频率 田东县地势南北高，中间低，地形起伏较大，年平均温度为21.9 ℃，日照足，霜雪较少，地形较为闭塞，气候差异也较大。
该县的空心莲子草多生长于居民小区的排水沟渠和农村静水池塘（田东县人民医院排水渠、思林镇路边废弃池塘），国道323线周边村镇的路边有少量发生。县城周边的大唐村、合就村的路边有大面积分布，路边发生频率高达75%;思林镇的国道323路边、居民排水沟渠有大量的聚集分布，其他生境的发生频率也都高于田东其他村镇;祥周镇镇政府的人工绿化带内有大量聚集分布，水稻田有小面积分布但未成优势种群。
2.1.4 平果市空心莲子草的发生频率 平果市地处右江中下游，是以工业为主的县级市，属于高温多雨亚热带季风气候，全县各地年平均气温为2209 ℃，年平均降水量为1 313.76 mm，降水主要集中在6—9月。
平果市在右江河谷内所占面积比例较小，河流在该县流速快、狭窄细长，喀斯特地貌的山区占据了较大面积，所以空心莲子草在该地区的发生频率比其他地区小，主要发生的生境是菜地田埂和路边，沟渠有少量出现，山地出现的概率最小。城镇建设中的人工绿化带中有少量发生，如平果市的江滨公园，但没有形成明显种群，分布散乱，生长优势尚未表现。
2.1.5 空心莲子草在不同海拔的发生频率 由图2可见，空心莲子草发生频率在右江河谷的县（市、区）内会因为海拔的变化而产生较大的变化。对不同海拔的村镇进行踏查发现：在低海拔地区，空心莲子草的发生频率维持在较高的水平，发生频率起伏平稳;在高海拔的村镇，空心莲子草的发生频率有着明显的降低趋势，不易形成种群，暂不构成入侵威胁。
2.2 不同生境空心莲子草的发生特点
地带狭长的右江河谷是受河水冲积而形成的平原，跨度大，平均宽度小，每个县（市、区）内地形起伏极大，通常为东西走向地势平缓，而南北两侧山脉连绵，最大海拔相差可达1 400 m（右江区大王岭高峰海拔约为1 500 m，田阳右江河边海拔为89 m）。正因右江河谷的特殊地理位置，造成空心莲子草在不同生境中的生长状况有明显的区别，突出表现在垫状厚度、密度2个方面。
生长在活水沟渠中的空心莲子草垫状厚度可达53 cm，明显高于其他生境的厚度，路边（42 cm）和田埂（37 cm）次之。空心莲子草生长旺盛、密度大的生长环境特点为阴凉、土壤肥沃、水分足并富营养化，并且空心莲子草在群落中的生态位置处于绝对的优势，属于建种群或者绝对优势种群;生长密度小的空心莲子草的生长环境则跟上述情况相反，大部分土地贫瘠（旱地、甘蔗地等），水分不足，从而导致其生长受到一定程度限制，垫状厚度和密度都十分有限。
2.2.1 空心莲子草在不同生境中的垫状厚度 植物生长得旺盛与否，很大程度决定于其生长环境。作为拥有强大入侵能力的空心莲子草更是如此，不同的生长环境决定着它的生长状态和种群优势的保持与否。右江河谷由于跨度大，区域气候特殊，导致空心莲子草在每个县（市、区）内的不同生境中存在着不同的生长状态，最主要表现在种群的垫状厚度方面。
空心莲子草的垫状厚度是指河道、沟渠从水面量至冠层叶尖，水田和旱地从地表量至冠层叶尖[14]。
沿国道323、324线的踏查和随机取样测量得出结论：田阳区内居民生活区排水沟渠生长的空心莲子草十分旺盛，垫状厚度为取样调查的最高值，达53 cm;田阳区国道323边生长的空心莲子草垫状厚度明显高于其他县城，达到了42 cm;农作物田埂生长的空心莲子草平均垫状厚度為 29.5 cm;取样调查中发现在百色市区的百林桥下的水生型空心莲子草垫状厚度高达38 cm，其他县城的河边极少出现水生型空心莲子草群落，垫状厚度差值不大。
2.2.2 空心莲子草生长密度的影响因素 空心莲子草在右江河谷不同地区、不同生境中的生长密度有着较大区别，密度最大的样方在田阳区的定律村，达到654株/m2;密度最小的样方处于平果市313线的路边，仅为23株/m2。在众多因素中，影响空心莲子草生长密度的主要因素有2个，一是土壤类型，二是空心莲子草的生境。
样方调查的结果表明，在右江河谷地带，空心莲子草在田埂、人工绿化带等生境中仍然处于优势种状态，部分地区的路边、沟渠生境中属于建群种，常表现为大范围聚集生长。空心莲子草在整个右江河谷已经形成了大范围的分布，在草本层中的生态位置已经危及了当地植物的正常生长，致使当地植物的多样性受到破坏，本土植物物种减少，部分本土植物由于未能在其入侵中存活而逐渐消失。
空心莲子草的生长密度随着土壤类型和所处生境急剧变化，2种因素的共同作用直接导致空心莲子草在右江河谷大范围生长，并威胁了本土植物的生长，影响了河谷地区草本层的生态多样性，破坏的威力显而易见。
2.2.3 空心莲子草的伴生植物 沟渠生长的空心莲子草一般是建群种或优势种，空心莲子草+伴生植物组合一般有空心莲子草+水葫芦、空心莲子草+旱莲草+菟丝子、空心莲子草+菖蒲等类型，沟渠的水分充足且富营养化的程度严重，空心莲子草强大的繁殖能力会使其伴生植物生存受到影响，竞争力较弱的伴生植物（居民排水渠生长的旱莲草）会因吸收不到足够的阳光而死亡。
在不同生境中的伴生种也会有较大区别，存在的影响因素有海拔、温度、土壤pH值、区域性的小气候等，使其伴生种产生较大区别的主要因素是海拔、土壤pH值。较高海拔的右江区大愣乡龙和村省道736路边的空心莲子草伴生种为地桃花+葎草+辣蓼+金纽扣+防风草;田阳区隆平村东务洲的右江河边生长的空心莲子草伴生种为红 蓼+ 水葫芦。以下是调查过程中不同生境中常见的伴生植物。
路边：蟛蜞菊、三叶鬼针草、狗牙根、牛筋草、胜红蓟、链荚豆等;沟渠：水葫芦、白花菜、革命草、旱莲草、酢浆草、鸭跖草等;田埂：狗牙根、牛筋草、中华结缕草、野苋、刺苋、莎草、飞扬草等;河边：水葫芦、水蓼、菖蒲、芦苇等;高海拔草地：地桃花、紫茎泽兰、夏枯草、黄花稔、地胆草、一点红等;高海拔的地区，除了人类居住区及农作物种植区有少量空心莲子草分布之外，在林缘及森林内部基本没有空心莲子草的发生，生态系统较为完整，但是随着人类活动向森林的深入，空心莲子草是否会入侵森林，破坏草本层的系统平衡，导致本土植物的减少、灭绝，仍然是一个十分必要而有待研究的课题。
空心莲子草适宜生长的土壤pH值在5.5～58之间，所以在偏酸性的土壤环境中，其入侵趋势更加明显，生长状态好于其他性质的土壤类型，植株高大，叶面宽大肥厚，并且节间距离长。所以，生长在酸性土壤中的空心莲子草伴生种为常见的酸性植物，主要包括三叶鬼针草、红花酢浆草、南美蟛蜞菊等。
2.2.4 不同生境的空心莲子草盖度 植被盖度指植物群落总体或各个体的地上部分的垂直投影面积与样方面积之比（单位为%），它反映植被的茂密程度和植物进行光合作用面积的大小。由表2可以看出，空心莲子草的盖度在不同生境中的表现差异较大，在活水沟渠、河边，其盖度往往超过80%;而在较为干燥的路边，其盖度仅为12%。不同生境的不同盖度直观展现了空心莲子草的生长状态并反映了其在种群中的生态位置。盖度超过75%为建种群，处于40%～65%属于优势种，小于25%一般处于伴生状态，甚至在一些较为极端的生境中（人工桉树林），盖度仅有8%。
3 讨论与结论
3.1 县（市、区）间空间莲子草发生频率不同的影响因素
田阳区、田东县处于右江河谷的中心腹地，地势平缓，平均海拔低，常年降水量充沛，土壤所含营养明显高于其他地区，该地区的空心莲子草拥有更加充足的水分及营养供应使其大量聚集生长，形成优势群落。田阳区、田东县皆为重要的蔬菜粮食产区，蔬菜粮食等农作物种植面积大，覆盖面广。伴随着农作物大范围耕种，空心莲子草的人为传播速度快，能在同等时间内获得最大的传播面积。右江区及平果市面积占河谷地区面积的比例小、地形起伏快、地区海拔相差大，不易形成大量聚集，易于进行治理，不易传播，从而减缓了空心莲子草的传播速度。
对空心莲子草的科学认知不同，右江区和平果市的普通居民对空心莲子草的认识程度深，有意识地在出现小面积的入侵危害时对其进行防除，导致空心莲子草难以形成优势群种，传播受阻;田阳区及田东县农业耕种面积大，并缺乏有效而彻底的防除方法，难以对空心莲子草的入侵做到根除，导致其基数大于其他地区。同一县（市、区）存在地区小气候相差明显的情况，空心莲子草的生长繁殖受到约束，传播也存在着一定的差别，如右江区的大楞乡为海拔较高的山区，该地区的空心莲子草受气温的影响而生长缓慢，利用自然途径传播的阻碍大。
3.2 莲子草发生入侵的各类生境
沟渠作为最易遭受空心莲子草入侵的生境，主要具有水分足（大部分沟渠水体富营养化）、本土水生植物竞争力不强、水流流速慢的特点，极易引发空心莲子草的大规模暴发，堵塞流水通道，成为空心莲子草水路传播的一条重要途径。在右江河谷范围内，不同地区的村落的居民排水渠几乎都生长有空心莲子草，发生频率高。以一个村子100户家庭为例，空心莲子草在沟渠这一生境中的生长面积约为16 m2，一旦村子中的一户人家的排水渠生长有空心莲子草，那么会在短时间内传播至其他排水渠，其借助水渠传播的能力比其他本土植物强。
国道323、324线作为贯穿右江河谷的主要公路，来自全国各地的货车每天穿梭其中，车辆来往频繁，加速了空心莲子草在河谷地区不同区域、海拔之间的传播。田阳至玉凤镇的国道323线路段，沿途路边有少量空心莲子草的分布。玉凤镇是国道323线中间的小镇，在其周边的河道、路边、蔬菜地田埂处均有大量聚集生长的空心莲子草，而在两边的山上及山腰村庄中却未见空心莲子草的分布。在贯穿右江河谷的各级公路的排水沟，临近蔬菜、水稻田埂有空心莲子草的分布;空心莲子草传播以公路运输传播为主，风、河流等自然传播为辅。
随着城镇化脚步的加快，每个县（市、区）、镇都着重道路及公园的绿化工作，空心莲子草也随着城镇建设的脚步入侵了人工绿化这一生境。百色市的城镇绿化处于起步阶段，大量绿化面积未能及时管理，导致空心莲子草的大规模疯长，分布面积大，仅仅在百色市的半岛公园的草坪、绿化树下就分布着近1 200 m2的空心莲子草。随着城镇的人工绿化面积的不断扩大，空心莲子草的传播速度亦随之增长，遍布了右江河谷四县（市、区）的街道绿化和公园绿化。
空心莲子草作为外来入侵植物的性质已经在右江河谷地区有所体现，尤其在水稻种植时对水渠进行围堵，严重时可阻塞灌溉水渠影响农作物的灌溉，造成农作物减产，引起水渠排水能力的大幅度下降，甚至丧失水渠的功能。在生态方面，本土部分植物易受其排挤而丧失生存空间，逐渐失去原有栖息地，使面积迅速减小。
空心蓮子草的防治工作是右江河谷地区较为薄弱的一个环节，一般群众及政府机构未对外来入侵植物的入侵威胁有一个科学的认识，只有在大规模暴发空心莲子草灾害时才会采取行动，缺少对植物入侵灾害的专业防控能力和对普通民众的科学宣传工作。水生型空心莲子草采用化学除草剂难以取得理想效果时，可考虑采用水下打捞的方法打捞上岸后应及时深埋或沤制[15];陆生型空心莲子草常采用人工或机械翻除的方式防除，喷洒草甘膦作为辅助措施[16]。
经过对大王岭原始森林和其他海拔较高的山区进行走访观察，发现空心莲子草依靠风、河流等自然传播的途径入侵的可能性较小。调查分析结果表明，造成这一现象的主要原因是海拔较高、温度低、林下光照时间少;处于森林草本层的本土植物竞争力明显占优，空心莲子草生长速度减慢、入侵能力减弱。上述2个方面的因素减缓了其入侵步伐。对一个外来种而言，其逃离天敌、与土著种的有利竞争和因杂交带来的新特性等适应性可以暂时弥补其低遗传多样性的不利条件[17]。在其他县城的林缘及森林的调查中也没有发现空心莲子草的分布，处于山脚下村庄的居民排水渠有小部分的分布，其后期是否入侵自然林、森林仍是一个须要继续研究的课题。
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